Category: животные

Category was added automatically. Read all entries about "животные".

О чем умолчал Еськов, часть 6: локомоция

Описание переноса конечностей у автора полно анахронизмов. Вторая названная причина успеха динозавров - двуногость - так же слабо обоснована, как и первая. Не говоря уже о том, что среди архозавров было много независимых линий, развивавших двуногость.

Указание о том, что горгонопсиды уже в перми выпрямили задние конечности, неверно. Строение их суставов позволяло переводить задние конечности в полу-улучшенное положение, но это, как и в случае с ихтиостегой, еще не говорит о том, что это являлось характерной чертой образа жизни животного. Современные крокодилы, например, могут располагать свои конечности в латеральное (рептильное) положение, и в полуулучшенное, и используют оба способа передвижения. Между прочим, это не мешает им совершать короткие броски галопом.
Татаринов пишет (http://macroevolution.narod.ru/tatar1.htm)
У примитивных цинодонтов типа Thrinaxodon плечо направлено под углом 45°, а бедро - под углом 55° к продольной оси тела по сравнению с 25—35° у примитивных млекопитающих и 80° у пеликозавров (Jenkins, 1970 a,b,c;l971).
Полная парасагиттальность у млекопитающих возникает не раньше конца юры.
http://www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-393.pdf

У архозавров парасагитальность задних конечностей возникает не раньше среднего триаса и различными способами у динозавров и рауизухий: у первых головка бедренной кости поворачивает медиально, а у вторых вертлужная впадина направлена вниз. Столь различные решения могли появиться потому, что у общего предка не было решения этой проблемы и каждая группа приспосабливалась по-разному.

Объяснение упадка терапсид тем, что архозавры развили двуногость, лишено смысла. С терапсидами успешно конкурирует уже Erythrosuchus, с вполне рептильной четвероногой постановкой конечностей. Да и в позже в триасе среди архозавров было немало явно четвероногих: Saurosuchus, Postosuchus, Ticinosuchus, а что касается фитофагов, тем более. Позже к тому же появляется немало вторично-четвероногих динозавров, которые существуют вплоть до конца эры динозавров. Если локомоция имела большое значение, следовало бы ожидать хотя бы сохранения терапсид среди крупных фитофагов, но и этого не происходит.

Утверждения Еськова о существовании в триасе цинодонтов с полной парасагиттальностью и отказе архозавров от четвероногого передвижения оказываются полным враньем, что, возможно, является желанием автора придумать что-нибудь поальтернативней, точно так же, как он вольно обращается с миром Средиземья или Евангелием.

И что очень важно - не раскрыта тема, зачем нужен был этот перенос конечностей. Итак... Как описано автором, амниоты отказались от гулярного наноса. Но тут появилась новая проблема: для вдоха/выдоха стали работать те же мыщцы, которые при движении "враскорячку" должны работать в противофазе для латерального изгибания позвоночника. Это делает невозможным (Carrier's constraint) одновременно бег с полной скоростью и дыхание; последнее в лучшем может выполняться только при задержках между шагами. Но это не было проблемой для ранних амниот. Сохранение подобной системы у рептилий легко объяснить принципом симморфоза.
Трехкамерное сердце, склонность к анаэробной локомоции, и вентиляция легких, ориентированная на положение покоя, положение конечностей, эктотермия, находятся в согласии друг с другом. Если, однако, необходим курс на ускорение обмена веществ и последующую теплокровность, то плохая вентиляция начинает мешать.
Половинчатые решения заключаются в возврате к гулярному дыханию (у варанов и некоторых других ящериц) или приобретению диафрагмы (крокодилы, млекопитающие). Но сама проблема снимается только с переходом на полностью улучшенную постановку конечностей. Если к этому еще добавить двуногость, то дыхание можно сделать полностью прозрачным относительно локомоции. Что важно, т.к. в триасовом периоде происходило, по-видимому, постепенное и значительное падение давления кислорода.

Не столь важно то, что у динозавров конечности расположены вертикально. Гораздо важнее, что ползать они не могут: дно вертужной впадины полностью открыто и лишено кости, которая ранее выдерживала медиальное давление. Это часто считается диагностическим признаком динозавров. Таким образом, у динозавров нет характеристики, из-за которой класс пресмыкающихся получил свое название. Многие динозавры еще к тому же облигатно двуногие.
Совершенно непонятно, зачем бы динозавры радикально и бесповоротно отказались от старой, хорошо проверенной системы перемещения "враскорячку" - которая еще долго сохранялась у млекопитающих - если бы не были теплокровными животными со значительной энергетическими потребностями.

О чем умолчал Еськов, часть 4: инерциальная гомойотермия

Одной из причин эволюционного прогресса динозавров Еськов приводит т.н. инерциальную гомойотермию (далее ИГ) и что последняя возможна только тогда, когда суточные и сезонные перепады температуры малы. Это примерно как нарзан в качестве противозачатотного средства. Довольно странно на основании наблюдений над крупными современными рептилиями делать выводы о существовании у вымерших животных метаболизма, принципиально отличающегося от ныне живущих групп (среди которых, кстати, есть такие, которые соединяют черты как теплокровных, так и холоднокровных животных).

оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°
Такое указание на температуру тела без указания на температуру среды смысла не имеет; а "субтропики" - понятие растяжимое; например, мисиссипский аллигатор живет в субтропиках, а зимой впадает в зимнее оцепенение (для чего роет норы).

Вот одна из статей на тему:
http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/202/1/77
Откуда вытекает: во-первых, у крупых животных суточные колебания температуры великолепно сглаживаются. Во-вторых, для сезонной адаптации температурная инерция ничего не дает. В третьих, у гигантской рептилии (массой в 1 тонну) поддержание температуры выше 30° при температуре окружающей среды 18° (заявленная температура "субтропиков") за счет только ИГ невозможно.



Поскольку ИГ не требует никаких морфологических изменений, то динозавры здесь ничем не отличаются от прочих позвоночных: использовать ее может любое позвоночное определенных размеров. А ведь еще в пермский период были свои гиганты.

Конкуренция наиболее обострена между организмами, предъявляющими сходные требования к среде. И обычно - организмами одного размера. А раз так, то нельзя для большого животного указывать в качестве эволюционного преимущества ИГ - конкурировать-то ему предстоит не с мелким животным, а с животным такого же размера! Типичный динозавр имеет значительно большую поверхность тела, чем типичное млекопитающее или рептилия той же массы, так как имеет длинные конечности (как у млекопитающих) и длинный хвост (как у рептилий) - что затрудняет достижение ИГ. Напротив, для гипотетической ИГ неплохо подходят дицинодонты с бочкообразным туловищем, сокращенным хвостом и черепахи. Почему же мезозойская эра не стала эрой черепах и дицинодонтов?

Дает ли большой размер тела действительные преимущества в терморегуляции? Да, дает. Метаболизм (а вместе с ним и выделение тепла) возрастает как масса тела в степени 0,75, а поверхность тела как масса в степени 2/3, т.е. потери тепла возрастают медленее, чем его приход. Отсюда следует, что крупное животное может достичь терморегуляции с меньшими морфологическими изменениями и/или метаболизмом, чем мелкое. Например, ныне живущая кожистая черепаха может поддерживать внутреннюю температуру тела намного (на 20 градусов) выше, чем окружающей воды, но это все равно требует серьезных морфологических изменений: наличия теплоизолирующего слоя жира и сети сосудов, осуществляющих противоточный обмен тепла (что также замедляет теплообмен).
www.seaturtle.org/PDF/Paladino_1990_Nature.pdf
Примерно то же имеет место у тунцов и гигантской белой акулы.

Еще одно противоречие заключается в том, что "ИГ позволила освоить парасагиттальность конечностей". При этом детеныши динозавров имеют парасагиттальную постановку, но не имеют ИГ, позволяющей ее использовать, а жить они как-то должны... В случае реальности ИГ необходимо было, чтобы детеныши динозавров имели латеральную постановку конечностей - т.е. отличались от взрослых особей примерно так, как личинки земноводных от взрослых.

О чем умолчал Еськов, часть 2: ошибки и небрежности

Еськов полагает экономию воды как причину появления чешуи у рептилий. Но чешуя у рептилий практически никакого значения в сохранении влаги не имеет. Рептилии из дождевых тропических лесов весьма зависят от воды, несмотря на наличие чешуи. Т.к. из-за мутаций некоторые рептилии рождаются без чешуи, влияние чешуи на потери влаги было проверено непосредственно. http://compphys.bio.uci.edu/bennett/pubs/4.pdf.

Две линии амниот названы как "завроморфы" и "тероморфы" (более широко употребляемые в этих же значениях термины "завропсиды" и "синапсиды" почему-то не угодили), потом, рассказывая о мышцах и постановке конечностей, Еськов под "завроморфами" имеет в виду холоднокровных рептилий (причем на рисунке изображена хвостатая амфибия), а под "тероморфами" - теплокровных млекопитающих.

потому для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Как ни странно, к линии "завроморфов" относятся птицы, у которых температура тела выше, чем у млекопитающих; и чешуя у них тоже есть.

самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов.
Молочная кислота не может распадаться самопроизвольно (она даже иногда употребляется в качестве консерванта). У любого животного, которое не выводит молочную кислоту как конечный продукт обмена при анаэробном метаболизме образуется т.н. кислородный долг, который должен быть погашен - при этом в аэробных условиях протекает обратное превращение молочной кислоты в глюкозу с окислением части молочной кислоты до углекислого газа и воды (не забываем о законе сохранения энергии) - как правило, процесс этот происходит в печени. Скорость восстановления напрямую зависит от аэробных возможностей организма, то есть от ускорения метаболизма есть выгода, даже если красных мышц у животного нет вовсе. Между прочим, некоторые ткани человеческого организма (например, сетчатка глаза и эритроциты) целиком обеспечивают себя за счет гликолиза.

возникает вторичное нёбо
Так как вторичное нёбо есть у крокодилов (полностью развитое до логического конца) и у птиц (неполностью), то возникает соблазн считать вторичное нёбо признаком, общим для архозавров, но это не так. У самых ранних архозавроформов даже имелись были зубы на первичном небе, а у первых архозавров они только исчезли, какое уж там вторичное небо! - кстати, поэтому фитозавры и переместили ноздри ближе к глазам, что не было вторичного неба и эволюционные решения могли быть разными.

(в этом смысле крокодилы как раз не показательны - их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу)
Конечности крокодилов похожи на примитивные, но не являются таковыми; вот цитата из учебника Кэрролла, которым Еськов пользовался при написании книги:

Изменения в плечевом понес крокодилов указывают, что у них передние конечности были важнее для поддержания тела, чем у более продвинутых групп текодонтов, которые, возможно, были факультативно бипедальными. Распространение коракоида в постеровентральном направлении должно было обеспечить более эффективный угол работы мускулов, отводящих конечность назад и поднимающих тело. Утрата ключиц у крокодилов, как у бегающих млекопитающих, позволяет гленоидной впадине смешаться вперед и назад, что увеличивает длину шага.
Как и у более продвинутых текодонтов, плечевая кость несет отчетливый дельтовидный гребень; локтевая и лучевая кости длинные и тонкие. Запястье претерпевает значительные изменения за счет удлинения ulnare и radiale [что тоже увеличивает длину шага - secondary_tea] и сохранения или новообразования гороховидной кости, которая, как правило, исчезает у других архозавров. Имеются одна или две дистальные карпалии. Кисть незначительно отличается от известной для продвинутых текодонтов.


теплоемкость воды (из которой на 85% состоит тело) (глава 11)
Если вы состоите из воды на 85%, то, согласно политической рекламе, вы не можете голосовать на выборах. На самом деле теплоемкость организма позвоночного примерно и равна 85% теплоемкости воды той же массы; а содержание воды в организме около 60-70%, тут ошибка заключается в том, что теплоемкость тканей тоже не равна нулю.

Тираннозавр в примечаниях отнесен к карнозаврам, хотя в современных классификациях тираннозавров относят к целурозаврам. В тех же примечаниях неправильно указано о заботе потомства у крокодилов (немедленно расстаются с вылупившимися детенышами)